抗咪唑啉酮类除草剂作物的发展与未来

2006-05-09

    1  咪唑啉酮除草剂的开发

    咪唑啉酮除草剂是美国氰胺公司在20世纪80年代初期开发成功的一类广谱、高活性除草剂,它是1971年以镇静剂酞酰亚胺开始筛选的,通过一系列结构改造,开发出以咪唑乙烟酸为代表的支链氨基酸抑制剂。

    高活性化合物的结构要求是:(1)具有1个咪唑啉酮环,环上含有1个甲基与异丙基;(2)咪唑啉酮环与邻位有一个羧基的芳环或杂环相联;(3)各种主链的活性顺序为:芳环>喹啉>吡啶;(4)吡啶环中氮的位置无特别重要性;(5)(R)-(+)对映异构体的活性大约比(S)-(-)体高8-10倍。根据这些结构特点,已成功地开发出若干品种(表1),其中咪唑乙烟酸与咪唑喹啉酸曾占据美国中北部与南部大豆除草剂市场主导地位达10年之久,而我国1990年开始批量进口咪唑乙烟酸并在黑龙江大面积应用以来,用量持续增加,特别是随着国内产品问世以来,由于其价格低廉,除草效果良好,故使用势头迅猛,成为黑龙江与内蒙地区大豆田的主导品种,估计2005年两省区用量达5000吨(制剂)之多。由于大面积长期连年使用,不仅造成大豆药害发生,而且更重要的是破坏了正常的作物轮作,使大豆后茬作物的安排产生极大困难(表1),导致大豆长期重茬的局面,使大豆病虫害加重,产量与品质显著下降。

    表1  咪唑啉酮除草剂品种及大豆后茬作物的敏感性

品种

应用作物与用量/(g/hm2)

后茬作物的敏感性

咪唑乙烟酸(imazethapyr)

大豆、花生、豌豆、苜蓿、豇豆、饲用豆科作物、菜豆、蚕豆,50-73。

使用后1年,甜菜、玉米、水稻、亚麻、向日葵、小麦、芥菜、油菜、菠菜、马铃薯受害;2年后油菜等受害;3年后甜菜、马铃薯受害。

咪唑喹啉酸(imazaquin)

大豆、菜豆、豌豆、苜蓿、烟草、草坪,70-140。

使用后1年,玉米、棉花、高梁、水稻受害。

甲氧咪草烟(imazamox)

大豆、豌豆、苜蓿,35-45。

使用后1年,玉米、高梁、谷子受害。

甲基咪草烟(imazapic)

大豆、花生、草坪,50-70。

使用1年后,甜菜、油菜、蔬菜等受害。

咪草酯(imazamethabenz-methyl)

小麦、大麦、向日葵,350-530。

使用1年后,甜菜、油菜受害。

灭草烟(imazapyr)

草坪、甘蔗、针叶树,560-1700。

使用1年后,玉米、甜菜、甘蓝等受害。

    玉米是大豆的主要后茬作物,由于咪唑啉酮除草剂对其无选择性,故大豆田应用咪唑乙烟酸后,次年种植玉米往往受害,所以1982年开始应用组织培养以选择抗咪唑啉酮玉米;由于咪唑啉酮除草剂杀草谱广,特别是能有效防治与油菜亲缘关系相近的十字花科杂草,所以油菜成为研究抗咪唑啉酮的第二种作物,其后相继成功地开发出抗咪唑啉酮小麦、水稻、向日葵,从而既扩大了咪唑啉酮除草剂的使用范围,又解决了后茬作物受害问题。

    2  抗咪唑啉酮除草剂作物

    2.1  玉米

    1982年开始研究抗咪唑啉酮玉米,采用组织培养与花粉诱变方法进行选育;组织培养采用杂交种A188×B73的愈伤组织,在小于40%咪唑啉酮酸浓度的琼脂培养基中进行多次选择,最终选出了能在比初始培养咪唑喹啉酸浓度高300倍的培养基中生长的细胞系,从中选出3个抗性细胞系XA7、Ⅺ12与QJ22,然后导入普通玉米品种中,1992年以IMI玉米(抗咪唑啉酮玉米),最近以Clearfield玉米(田间清洁玉米)在美国商业种植,澳大利亚则从1998-1999年开始推广。除细胞培养以外,花粉诱变也是获得抗性玉米的方法,用1%甲磺酸乙酯(EMS)处理玉米自交系UE95新鲜花粉粒,所得植株生长至成熟,收获种子,用咪唑乙烟酸处理植株,其中有9株抗性提高达660倍,以此方法所选出的抗性玉米已经商品化。

    2.2  油菜

    从油菜品种Topas分离小孢子,用亚硝基脲乙酯作诱变剂,在咪唑乙烟酸处理的土壤中进行选择,在存活的双倍体植株中,有2个品系P1与P2(PM1与PM2)对咪唑乙烟酸具有高度的抗性,P1抗50g/hm2,P2抗500g/hm2剂量;生化分析表明,P2的乙酰羟酸合成酶(AHAS)对咪唑啉酮除草剂的抗性提高了500倍;所有抗咪唑啉酮油菜都是以P1与P2为基础选育成功的,1995年“Smart”抗性油菜首次商品化。

    2.3  小麦

    抗咪唑啉酮除草剂小麦是通过种子诱变而成,共分4个阶段:(1)种子诱变;(2)种子浸于除草剂中;(3)芽前除草剂处理;(4)筛选与选择抗除草剂突变体。将5000粒冬小麦品种Fidel的种子吸涨1天,用叠氮化钠诱变2h,M2种子用咪唑乙烟酸处理,然后再进行芽前处理。从5 000个M1中获得了120000个M2,从中选出4个抗性品系FS1、FS2、FS3与FS4,将其作为选育抗咪唑啉酮的材料,2001年抗性小麦首次商品化。此外,用甲磺酸乙酯处理春小麦品种Teal的种子,M2植株喷洒甲氧咪草烟,从中选出了具有中等至高度抗性水平的6个品系1A、9A、10A、11A、15A与16A。冬小麦含有1个单一纯含FS4基因便具有可以接受的抗性,而春小麦则需两个纯合的抗性AHAS基因才能获得充足的抗性。

    2.4  水稻

    用甲磺酸乙酯诱变水稻品种AS3510,M2植株喷洒咪唑乙烟酸,选出具有抗性的突变系93AS3510,从中选出两个抗性品种CL121与CL141,并于2001年在美国商业化种植;此外,用甲磺酸乙酯使水稻品种Cypress诱变,M2植株喷洒灭草烟或甲基咪草烟,存活的12个植株具有抗性,在7个重要的抗性品系中,选出两个抗咪唑啉酮除草剂品种CL161与XL8并于2003年首次商品化种植。此类抗性水稻推荐进行旱直播与水直播。

    2.5  向日葵

    在美国堪萨斯(Kansas)州大豆田发现了抗咪唑啉酮除草剂的野生向日葵,收集其种子并培养,将其作为抗性基因供体导入栽培向日葵中,从而选出抗性向日葵,并于2003年以商品名“Clearfield向日葵”在美国、阿根廷与土耳其销售种植。堪萨斯的突变向日葵对甲氧咪草烟具有高度抗性,而在南达科他(Dakota)发现的野生向日葵突变体则对咪唑乙烟酸具有高度抗性;抗性似乎至少受2个基因控制,1个半显性基因和1个修饰基因。

    此外,还发现了甜菜、棉花、大豆、莴苣、番茄、烟草等作物抗咪唑啉酮除草剂的突变,如甜菜中的丙氨酸122置换为苏氨酸122的突变体Sir-13抗咪唑啉酮除草剂,其它具有高度抗性的有棉花突变体DO-2,大豆突变体W20与W4-4,烟草突变体KS-43等,从而可以选育出新的抗性品种。

    3  抗咪唑啉酮除草剂作物的优越性

    咪唑啉酮除草剂是一类高活性、低毒、广谱性除草剂,从推广应用以来,很受农民欢迎,不论是在美国或中国,其使用面积迅速扩大;此类除草剂的主要品种是大豆等豆科作物的重要品种,在使用中,由于其土壤长残留往往造成后茬多种作物受害;随着抗性作物的选育成功,这个问题得到了解决,例如,玉米与水稻往往与大豆轮作。大豆田常用咪唑啉酮类除草剂,而后茬种植抗性作物玉米与水稻,可避免除草剂的残留药害发生;含XA17基因的抗咪唑啉酮玉米还可防止前作所用磺酰脲除草剂的残留药害。同样,抗性油菜也能避免前作所用咪唑啉酮与磺酰脲除草剂的残留药害。此外,由于抗性作物的推广种植,也扩大了咪唑啉酮类除草剂的应用范围。

    目前,已将抗性作物与咪唑啉酮除草剂使用组成为一种“Clearfield生产体系”,即种植抗咪唑啉酮作物并使用咪唑啉酮除草剂来防治其它除草剂所不能防治的某些特殊杂草,如抗咪唑啉酮水稻田的赤稻、冬小麦的山羊草(Aegilops cylindrica)、黑雀麦(Bromus secalinus)、旱雀麦(Bromus recto-rum、多花黑麦草(Lolium multiflorlum)等。其它如玉米田难治杂草二色蜀黍(Sorghum bicolor)、假高梁(Sorghum halepense)、油菜田的野油菜与其它十字花科杂草以及阔苞菊炉(Plecchea camphorata)等均可得到有效的防治。咪唑乙烟酸与甲氧咪草烟可有效防治向日葵田里的一些重要阔叶杂草。

    特别需要指出的是,这种“Clearfield生产体系”防治寄生杂草特别有效,如独角金(Striga spp.)用灭草烟30g/hm2剂量,防治效果达100%,其它如防治向日葵列当(Orobanche spp.)也非常有效。

    4  抗咪唑啉酮除草剂作物的推广

    抗咪唑啉酮除草剂作物的抗性机制都是靶标抗性——AHAS基因突变,其选育方法均系传统育种方法,如细胞培养、花粉诱变、小孢子诱变、种子化学诱变等,它们都是非转基因的,其抗性均为半显性,因此更易被农民接受。欧共体规定,转基因油菜及其它转基因作物食品不能进入欧共体各国,但花粉诱变、离体选择而成的抗除草剂作物则可进入。

    在转基因抗除草剂作物,特别是抗草甘膦作物的推广中,以英国、德国为代表的大多数欧盟成员国以及日本、韩国、新西兰等持反对态度但是对于抗咪唑啉酮除草剂作物基本上则持宽容态度。2002年美国抗咪唑啉酮玉米种植面积约490万公顷,占美国玉米种植总面积的15%;2000与2001年加拿大种植抗咪唑啉酮油菜400-490万公顷,约占种植总面积的20%。表2为2004年世界各地5种抗性作物与4种咪唑啉酮除草剂品种组成的“Clearfield生产体系”使用情况。

    表2  世界各地种植的抗咪唑啉酮作物及所用除草剂

作物

登记注册的咪唑啉酮类除草剂

北美洲

南美洲

欧洲(包括土耳其)

澳大利亚

玉米

灭草烟

灭草烟

 

 

咪唑乙烟酸

咪唑乙烟酸

甲氧咪草烟

 

甲基咪草烟

 

 

油菜

甲氧咪草烟

 

 

灭草烟

咪唑乙烟酸

 

 

甲基咪草烟

水稻

咪唑乙烟酸

咪唑乙烟酸

 

 

甲基咪草烟

 

 

小麦

甲氧咪草烟

 

 

灭草烟

甲基咪草烟

向日葵

甲氧咪草烟

灭草烟

甲氧咪草烟

 

灭草烟

 

    由于抗咪唑啉酮除草剂作物的非转基因特点,所以其农产品贸易所受到的限制不大,如抗咪唑啉酮的油菜及油菜籽可自由进入包括欧盟在内的其它国家。预计今后,此类作物将会进一步发展,从而影响世界除草剂销售格局。

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